基改作物是什麼？它的全名是 Genetically Modified Organisms，簡稱為 GMO。基因改造生物中的植物，如作為食物，即是基因改造作物。
從 1994 年美國食品藥物管理局核准供人食用的基改作物——蕃茄一號（Flavr SavrTM）開始，到 1996 年第一個上市的耐除草劑作物，基改作物已經逐漸進入我們的生活中，由少到多，甚至可說是無所不在！根據 Clive James 2015 年的年度報告摘要，基改作物的種植面積由 1996 年的 170 萬公頃增加到 2015 年的一億七千萬九百七十萬公頃，足足增加了一百倍之多！這意味著全球二十八個不同國家，超過一千八百萬名農夫，不約而同地決定種植基改作物。
不過，雖然全球有那麼多農民選擇基改，四大植物生技公司也努力地推展基改，但是基改作物似乎沒有那麼受歡迎？在林富士老師的《食品科技與現代文明》裡面的〈基因改造食品風險與管理〉中提到，歐洲一直不願意全面開放含有基改作物成分的食品進入；而在台灣的許多團體，無不反對基改作物引進台灣。多年來，基改這個議題不論是贊成或反對，兩方陣營在科學上的唇槍舌戰可說是絕無冷場。
在這一片喧囂之中，是否曾有在一旁觀戰的民眾思考過：究竟什麼是基改作物呢？基改作物是如何產生的？
一切開始於對抗農桿菌的奇幻旅程
這就要從農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）開始說起了。從前從前，植物跟我們一樣，身邊圍繞著好菌與壞菌，而農桿菌就是壞菌之一。打從聖經時代開始，由農桿菌導致植物生成的冠瘤（crown gall tumor）便已經受到注意；最早對於冠瘤的文字記載，則要從 1853 年開始算起。科學家們看到同樣長在森林裡的樹木，為什麼有些長瘤、而有些則沒有呢？他們也注意到，雖然植物長瘤不致命，但是長了冠瘤的果樹產量會降低，於是便開始動手要找出造成冠瘤的禍首。
農桿菌造成的冠瘤。圖／By C-M – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.
Fridiano Cavara 在 1897 年從葡萄的冠瘤中分離出了農桿菌，後來的許多研究也發現，農桿菌喜歡從植物的傷口進入，所以只要在寒流來襲前妥善地將果樹接近地面的樹幹包覆起來，減少樹木表皮因凍傷造成破裂，便可以有效防止農桿菌的感染。
雖說預防勝於治療，不過每次寒流來襲之前就要幫果樹穿棉襖，也實在太累了；於是有些科學家便開始尋找可以消滅農桿菌的方法。
孫子說：「知己知彼，百戰不殆。」想要消滅敵人，當然要瞭解敵人囉！於是歐洲、美國的科學家們，便開始了一場調查農桿菌的奇幻旅程～
第一個突破來自美國。1958 年，洛克斐勒大學的 Armin Braun 博士發現，冠瘤細胞可以在沒有提供植物激素的培養基裡不斷分裂生長。由於這是一般的植物組織無法獲取的技能，因此 Braun 博士便假設，農桿菌一定有給冠瘤細胞一些特殊的武器，否則這些冠瘤細胞如何能生生不息呢？
到了 1970 年，法國的 George Morel 發現冠瘤細胞會製造農桿菌愛吃的食物 octopine 和 nopaline。由於被不同農桿菌感染的植物的冠瘤，所產生的食物也不同，更鞏固了科學家們的想法：農桿菌提供了植物細胞生生不息的技能。
植物基改元年
真正的突破來自 1977 年。華盛頓大學的「農桿菌女王」Mary-Dell Chilton 博士與她的團隊在不眠不休的努力下，證明了農桿菌在感染植物時，會將自己 Ti（Tumor-inducing，Ti）質體上的一段基因植入植物的基因體。同時她的團隊（以及另一個團隊）也建立了將 Ti 質體分裂為二，讓科學家們可以更方便的將要植入的基因放進去的方法。
如果有「植物基改元年」的話，那一定就是 1983 年了。那年的一月十八日，Chilton 博士與美國孟山都（Monsanto）公司的幾位研究員在邁阿密冬季學術研討會上，分別發表了對農桿菌的研究。
圖／By Chandres – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons.
原來，農桿菌在感染植物時，會將一段位於自己的 Ti 質體（上圖中的 C）上的片段（上圖中 C 之 a）插入植物的基因體內（上圖中的 7）。這段片段含有合成植物激素所需的酵素，以及合成農桿菌愛吃的食物的酵素。被感染的植物細胞，因為合成了更多的生長激素，於是細胞分裂便開始加快了。
因為植物有細胞壁，產生的腫瘤並不會轉移，所以植物的冠瘤不致命，冠瘤以外的組織也作息如常；但是插入冠瘤細胞的基因，卻會跟著這些冠瘤細胞代代相傳，永遠都不會離開了。
出乎意料的「天然基改」
由於通常在自然界被感染的植物細胞都是體細胞，而非生殖細胞，所以農桿菌的感染不會遺傳；但也有例外！
在 2015 年華盛頓大學的科學家們，在分析不同栽培種的蕃薯（Ipomoea batatas）的基因體時，卻意外地發現我們吃的蕃薯竟然是「被天然基改」的！這些蕃薯的基因體內，含有農桿菌用來合成植物生長素（auxin）的基因！
蝦米！剛剛我們說的基因片段不會遺傳被打臉了嗎？究竟這些基因是怎麼跑到我們的蕃薯裡面去的呢？目前科學家推測最有可能的是，在「從前從前」農桿菌感染了蕃薯的塊根（農桿菌是土壤中的微生物，所以要感染植物塊根其實挺容易），後來農桿菌不見了，但是農桿菌的基因不會離開；接著因為農夫在選種時都會選擇長得快又大的，而帶有農桿菌基因片段的塊根，因為製造了額外的生長素，當然長得快又大，於是在選種時，就這麼被人擇特別保留下來了。
讀者看到這裡可能會問：這件「天然基改」的事發生多久呢？答案是：不知道，因為華盛頓大學研究團隊發現他們手上的 291 個蕃薯的栽培種，全都可以找到農桿菌的序列喔！
當然，現在所謂的基改作物裡面所帶的基因，與這些蕃薯裡面帶有的農桿菌基因是不同的；基改作物裡面所含有的基因，目前大概可以分為兩大類：抗蟲（帶有蘇力菌的結晶蛋白基因）與耐嘉磷塞除草劑（glyphosate，台灣商品名稱為年年春）。
蘇力菌（Bacillus thuringiensis）的結晶蛋白簡稱為 Cry，常以 Bt（蘇力菌的簡稱）作為暱稱，會使吃下它的昆蟲腸穿孔而死，但是我們的胃因為會分泌胃酸，反而會把結晶蛋白給消化掉，使得結晶蛋白對我們無害；而嘉磷塞除草劑會抑制植物的 EPSPS 酵素註，使植物無法合成必需胺基酸；但農桿菌的 epsps 基因所產生的 EPSPS 酵素不怕嘉磷塞除草劑，因此只要將農桿菌的 epsps 基因植入植物，植物便立刻獲取不怕嘉磷塞除草劑的技能了！
讀者看到這裡，應該可以從農桿菌歷史淵源的開端，瞭解基因改造的基本原理以及基因改造的歷史緣由。
註：EPSPS 酵素為縮寫，中文學名為： 5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸 （EPSP）合成酶
參考文獻：
Clive James. 2016. ISAAA Brief 51-2016: 20th anniversary (1996-2015) of the global commercialization of biotech crops and biotech crio highlights in 2015.
林富士。2010。 食品科技與現代文明。稻鄉出版社。
Tina Kyndt, Dora Quispe, Hong Zhai, Robert Jarret, Marc Ghislain, Qingchang Liu, Godelieve Gheysen, and Jan F. Kreuze. 2015. The genome of cultivated sweet potato contains Agrobacterium T-DNAs with expressed genes: An example of a naturally transgenic food crop. PNAS. published ahead of print, doi:10.1073/pnas.1419685112
＜本文與泛科學合作＞